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Amphibien

 
     
  sind kaltblütige, zeitweilig oder ständig aquatisch lebende Tetrapoden, deren Ontogenie zweigeteilt ist. Ihre Larvalphase findet im Süsswasser statt, wo sie mit Hilfe von Kiemen atmen. Mittels einer durch Hormone ausgelösten Metamorphose entstehen die Adulttiere, die meist amphibisch, d.h. sowohl im Wasser als auch auf dem Lande leben können. Die stratigraphisch ältesten bekannten Lurche stammen aus dem Oberdevon. Sie sind aus Fischen der Unterordnung Rhipidistia hervorgegangen. Ein direktes Bindeglied ist aus dem Fossilbericht jedoch nicht bekannt. Formen wie Eusthenopteron und Panderichthyes stehen sicherlich nahe der Basis der Amphibienentwicklung, sind aber ihrerseits bereits zu spezialisiert, um als Stammform zu fungieren. Die Gattung Elginerpeton aus Schottland hat inzwischen der ca. 5 Mio. Jahre jüngeren Gattung Ichthyostega den Rang als das älteste Amphibium abgelaufen. Erwähnenswertes Merkmal dieser frühesten Amphibien ist die mit sechs bis acht ungewöhnlich hohe Finger- und Zehenzahl (Abb. 1). Zu diesem Zeitpunkt der Wirbeltierevolution war die uns vertraute Phalangenzahl von fünf offensichtlich noch nicht festgelegt. Die noch stark aquatisch angepassten Tiere wurden zwischen 0,5 und 1,2 m lang und lebten räuberisch.


Der Schritt vom Wasser an Land ist mit einschneidenden anatomischen und physiologischen Veränderungen verbunden. Ausserhalb des Wassers müssen die ersten Amphibien und auch ihre Rhipidistier-Vorfahren in der Lage gewesen sein, Luftsauerstoff zu atmen, so dass bei diesen Gruppen bereits funktionstüchtige Lungen zu erwarten sind. Aus dem Bau des Schädels kann man jedoch schliessen, dass auch die Kiemenatmung zumindest bei den frühen Amphibien immer noch eine wichtige Rolle spielte. Auch der Schutz vor Austrocknung legt weiterhin einen deutlichen Bezug zum Wasser nahe. Auf dem Lande entfällt der Auftrieb des Wassers. Verstärkungen des Achsen- und Gliedmassenskeletts sowie der Muskulatur waren notwendig, um das gesamte Körpergewicht zu tragen, was nicht unerheblich war, da die Adulttiere in manchen Gruppen Längen von ein oder mehreren Metern erreichen konnten. Bei den Sinnesstrukturen wurde das nicht mehr benötigte Seitenlinienorgan reduziert, und es fand ein Umbau der Seh-, Riech- und Hörorgane statt. Beibehalten wurde jedoch die Fortpflanzungsweise im Wasser mit externer Befruchtung. Über die Frage, warum Fische an Land gingen und warum gerade im Devon, kann nur spekuliert werden. In periodischen Dürrezeiten, wie sie im Devon durchaus nachgewiesen sind, hatten diejenigen Fische, die mit ihren Extremitäten kleinere Distanzen zwischen den lebensnotwendigen Gewässern zurücklegen konnten, einen deutlichen Selektionsvorteil. Einige entsprechend angepasste Formen nutzten die freien ökologischen Nischen ausserhalb des Wassers und adaptierten sich weiter an den neu erschlossenen Lebensraum.


Die klassische systematische Gliederung der Amphibien, die auf der Morphologie der Wirbelkörper basierte, gilt heute als überholt. Dort wurden die paläozoischen Lurche mit den Labyrinthodontiern ("Temnospondyli" und Anthracosauria) und den "Lepospondyli" den modernen Lissamphibia gegenüber gestellt. Sie ist einer neuen Gliederung gewichen (Abb. 2), die die Amphibien zum einen in die Batrachomorpha, die "echten" Amphibien, zum anderen in die Reptilomorpha unterteilt, in denen die Stammformen der Amnioten (Reptilien, Vögel, Säugetiere) zu suchen sind. Zu den Batrachomorpha zählt eine Reihe ganz unterschiedlich gestalteter Gruppen, die früher als "Lepospondyli" zusammengefasst wurden. Diese meist kleinwüchsigen, langgestreckten Amphibien haben ausser dem zylinderförmigen Bau ihres Wirbelkörpers und spitzkonischen Zähnen wenig gemein. Zu den drei wichtigsten Ordnungen zählen die hochspezialisierten, schlangenähnlichen Aïstopoda (z.B. Lethiscus), die wahrscheinlich (semi-)terrestrische Biotope besiedelten. Zur Ordnung Nectridea gehören salamanderähnliche, aquatisch angepasste Gattungen mit teilweise bizarrer Schädelmorphologie (z.B. Diplocaulus). Die Ordnung Microsauria (z.B. Tuditanus) ist die diverseste, aber auch unspezialisierteste Gruppe und umfasst sowohl deutlich terrestrisch als auch sekundär aquatisch adaptierte Formen. Die drei Ordnungen sind vom unteren Oberkarbon bis in das Unterperm in Europa und Nordamerika verbreitet, Reste der Nectridea findet man jedoch auch in Nordafrika. Innerhalb der Batrachomorpha werden auch die früher als "Temnospondylen" bezeichneten Lurche geführt. Sie waren die im späten Paläozoikum und frühen Mesozoikum dominierenden Amphibien. Ihre Körper waren meist massig und plump gebaut und konnten die Grösse von Krokodilen erreichen. Während die karbonischen und unterpermischen Gruppen v.a. (semi-) terrestrisch angepasst waren (z.B. Eryops, Abb. 3), so herrschen ab dem Oberperm und in der Trias sekundär aquatische Formen vor. Ein Charakteristikum u.a. der "temnospondylen" Amphibien stellt der Bautypus ihrer grossen Fangzähne dar, die eine komplizierte, seitliche Einfältelung der Dentinschichten aufweisen. Gemeinsam mit den Anthracosauria und den Seymouriamorpha wurden sie daher früher als Labyrinthodontia zusammengefasst. Die Fangzähne sitzen auf dem äusseren Gaumenrand ihrer massiven Schädel und greifen jeweils in eine entsprechende Grube auf der Gegenseite. Fast alle Linien paläozoischer Amphibien erlöschen zum Ende des Perms, in der Trias existieren nur noch die Capitosaurier.


Im Mesozoikum erscheinen die modernen, batrachomorphen Amphibienordnungen (Lissamphibia): die Anura (Froschlurche), die Urodela (Schwanzlurche) und die Gymnophonia (Blindwühlen). Die Meinungen, aus welchen paläozoischen Gruppen diese im einzelnen abzuleiten sind, gehen stark auseinander. Seit neuestem werden die vom Jura bis ins Miozän bekannten Albanerpetontidae als vierte, eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Lissamphibia geführt. Ihre phylogenetischen Beziehungen zu den anderen lissamphiben Gruppen sind jedoch unklar. Die Lissamphibia sind insgesamt meist kleine, semiaquatische Tiere mit zylinderförmigen Wirbelkörpern und einer nackten, drüsenreichen Haut. Die meisten Vertreter zeigen einen speziellen, sog. pedizellaten Zahnbau, d.h. die konischen Zähne sind zweigeteilt in einen Basal- und einen Kronenbereich, die über eine nicht mineralisierte, bindegewebige Zone miteinander verbunden sind (Abb. 4). Die nur fossil bekannten Albanerpetontidae besitzen jedoch dreispitzige, nicht-pedizellate Zähne. Es ist bisher nicht geklärt, ob die skelettanatomischen und odontologischen Merkmale der Lissamphibia auf eine gemeinsame Stammform hinweisen, oder ob sich diese in den verschiedenen Gruppen parallel entwickelt haben.


Als einer der ältesten bekannten Froschlurche wird Vieraella aus dem Unterjura von Südamerika angesehen (Abb. 5a). Bereits aus der unteren Trias von Madagaskar ist jedoch mit Triadobatrachus eine froschähnliche Gattung bekannt, die zwischen paläozoischen batrachomorphen Amphibien und Anuren vermitteln soll. Die Schwanzlurche (Abb. 5c) erscheinen mit dem Salamander Karaurus aus dem Oberjura von Russland etwas später. Der Fossilbericht erlaubt es, die Entwicklungslinien beider Ordnungen nahezu lückenlos mindestens von der Kreide bis zu den heutigen Formen nachzuzeichnen. Unter besonders guten Erhaltungsbedingungen (z.B. eozäne Ölschiefer von Messel) können sogar die fragilen Froschlarven, die Kaulquappen, fossil überliefert werden. Sowohl innerhalb der Anuren als auch der Urodelen sind Riesenformen bekannt. Bei den Froschlurchen ist der ausgestorbene Riesenfrosch Latonia seyfriedi erwähnenswert, der bis 20 cm gross werden konnte und im mittleren Miozän Europas vorkam. Der Riesensalamender Andrias ist seit dem Oligozän nachgewiesen und erreicht Längen von bis zu 160 cm. Rezente Vertreter dieser fossil in Europa, Nordamerika und Asien verbreiteten Gattung leben heute in Rückzugsarealen in Gebirgsbächen von China und Japan. Der Ursprung der regenwurmähnlichen Blindwühlen (Abb. 5b) liegt weitgehend im Dunkeln. Vereinzelte Reste aus dem Unterjura, der Oberkreide und dem Paläozän werden dieser Gruppe zugerechnet. Gymnophionen sind rezent im tropischen Regenwaldgürtel von Asien, Afrika und Südamerika verbreitet.


Der zweite, stammesgeschichtlich wichtige Ast in der Amphibienphylogenie sind die Reptilomorpha, die früher insgesamt als Anthracosaurier bezeichnet wurden. Heute teilt man sie in die eigentlichen Anthracosauria, die Seymouriamorpha sowie die Diadectomorpha ein, die sich in dieser Reihenfolge systematisch den Amnioten annähern, wobei die genauen phylogenetischen Beziehungen jedoch nicht bekannt sind. Die Reptilomorpha erscheinen im höheren Unterkarbon von Nordamerika und erlöschen am Ende des Perms. Bereits in einer frühen Entwicklungsphase dieser Gruppe sind im oberen Karbon die Reptilien hervorgegangen. Innerhalb der Seymouriamorpha gab es sowohl terrestrisch (z.B. Seymouria, Abb. 6), als auch aquatisch lebende Vertreter (z.B. Kotlassia), die sich jedoch alle vorwiegend carnivor bzw. piscivor ernährten. Die Diadectomorpha haben mit der namengebenden Gattung Diadectes erstmals in der Tetrapodenentwicklung eine Form hervorgebracht, die von der Bezahnung her an eine herbivore Ernährungsweise angepasst war. Literatur: [1] BENTON, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. - London u.a. [2] CARROLL, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. - Stuttgart/New York. [3] ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. (1991): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. - Hamburg/Berlin.

AmphibienAmphibien 1: Acanthostega ist eines der ältesten bekannten Amphibien und stammt aus dem obersten Oberdevon von Grönland. Beachtenswert ist die hohe Finger- und Zehenzahl.

AmphibienAmphibien 2: Kladogramm der Amphibien-Phylogenie, die in zwei grosse Entwicklungslinien gespalten ist. Ein Zweig beinhaltet die Batrachomorpha, die "echten" Amphibien, die zu den rezenten Lissamphibia führen. Der andere Zweig umfasst die Reptilomorpha, zu denen die Formen gehören, die zu den Anmiota (Reptilien, Vögel, Säugetiere) überleiten. Im Kladogramm sind nicht alle Gruppen genannt.

AmphibienAmphibien 3: Die grosswüchsige, etwa 2 m lange Gattung Eryops (Batrachomorpha, Eryopidae) ist in unterpermischen Ablagerungen von Texas häufig.

AmphibienAmphibien 4: Pedizellater Zahnbau der Lissamphibia. Die in diesem Beispiel zweispitzigen Maxillarzähne gliedern sich in eine Krone und einen Basalbereich, das Pedikel.

AmphibienAmphibien 5: Vertreter der Lissamphibia: a) Einer der ältesten bekannten Anuren ist die aus dem Unterjura Südamerikas stammende Gattung Vieraella. Sie zeigt bereits erstaunlich viele Anpassungen moderner Frösche wie verlängerte Hinterbeine, reduzierte Rippen und einen flachen Schädel. b) Die Blindwühle Eocaecilia aus dem Unterjura Nordamerikas ist der älteste Nachweis dieser Ordnung. Diese frühen Gymnophionen besassen im Gegensatz zu späteren Formen noch rudimentäre Extremitäten. c) Skelett des kleinen, oligozänen Salamanders Chelotriton paradoxus. Die Gattung ist vom mittleren Eozän bis zum Obermiozän in Europa verbreitet.

AmphibienAmphibien 6: Vertreter der Reptilomorpha: Das Genus Seymouria ist terrestrisch angepasst. Mit den kräftigen Extremitäten können sie ihren Körper hoch über dem Boden halten.
 
 

 

 

 
 
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