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Coccolithophorales

 
     
  einzellige, zweigeisslige oder geissellose, kugelige, meist unter 20 μm grosse, photoautotrophe Haptophyta. Das Haptonema ist kurz oder fehlt. Die Algenzelle wird aussen von 0,5-15 μm grossen, sich überlappenden Schuppen bedeckt. Das sind runde, elliptische oder polygonale Doppelplatten mit rhombischer Symmetrie, von denen die innere Platte aus radiären und die äussere aus konzentrisch angeordneten Zellulose-Mikrofibrillen besteht. Die Ausbildung der konzentrischen Fibrillen kann auf einen peripheren Ring, eine randliche Wand und zusätzlich ein Zentralkreuz oder einen Zentralfortsatz beschränkt sein. Diese Zellulosedoppelschuppe wird durch Calcitablagerung zum fossilisationsfähigen Coccolithen. Die sich überlappenden Kalkschuppen bilden um die Zelle herum eine geschlossene externe Hülle (Coccosphäre, Plakoderma). Bei der ausserordentlich grossen, artspezifischen Formenmannigfaltigkeit der Coccolithen können zwei Grundbautypen unterschieden werden. Die Heterococcolithen aus unterschiedlich grossen und verschiedengestaltigen Kristallen mit ungleicher Orientierung sind bei weitem häufiger als die Holococcolithen, die aus gleich orientierten, kleinen Kristallen gleichen Habitus bestehen. Die i.d.R autotrophen Coccolithophorales leben, von wenigen Süsswasser-Arten abgesehen, ganz überwiegend offen-marin als Nannoplankton in der euphotischen Zone. Zusammen mit den Bacillariophaceae und Dinophyta bilden sie heute das Gros des Phytoplanktons und des ersten Gliedes der marinen Nahrungskette. Rezent sind im Lebenszyklus aber auch sessile Stadien und heterotrophe Ernährung bekannt. Die deutliche artspezifische Abhängigkeit von der Temperatur bedingt die biogeographische Verbreitung von Taxa in breitenkreisparallelen Zonen. Maximale Artendiversität erreichen die Coccolithophorales in tropischen und subtropischen Meeren, grössere Individuendichten jedoch in höheren Breiten. Die Coccolithophorales gehören zu den wichtigsten Kalkbildern, aber ein grosser Teil der Produktion der fragilen Calcitschüppchen wird bereits beim Absinken durch die Wassersäule oder nach der Sedimentation diagenetisch gelöst, es sei denn sie sind z.B. durch den Einschluss in Mikrokoprolithen oder durch Carbonatüberschuss im Diageneseporenwasser vor solcher Auflösung geschützt. In rezenten Coccolithenschlämmen unter Zonen maximaler Coccolithophorales-Produktion bilden Coccolithen bis 25% des Sediments. Seit dem Lias können Coccolithen so in pelagischen Sedimenten gesteinsbildend auftreten (Schreibkreide bis 72% des Gesteins). Ihr Beitrag zur biogenen Carbonatsedimentation muss darüber hinaus jedoch noch weit höher eingeschätzt werden, wenn man die einzelnen isometrischen Calcitrhomboeder von z.T. nur 0,1 μm Grösse aus zerfallenen Coccolithen berücksichtigt, die sich jedoch lichtmikroskopischer Beobachtung und taxonomischer Zuordnung entziehen (Nannomikrit). Aus Karbon, Perm und Trias wurden sehr selten den Coccolithen ähnliche Fossilien beschrieben, aber deren taxonomische Verwandtschaft mit den Coccolithophorales ist umstritten. Die ältesten sicheren Nachweise stammen aus der obersten Trias. Seitdem wurden Coccolithen zunehmend häufig. Sie erreichten maximale Artendiversität in der Oberkreide und im Tertiär, wo ihr Formenschatz zu einer sehr detaillierten biostratigraphischen Zonierung genutzt wird.  
 

 

 

 
 
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