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Graptolithen

 
     
  sind die fossilen Überreste von kolonialen marinen Organismen, die vom Kambrium bis zum Karbon existierten. Da keinerlei Weichteile erhalten sind, ist ihre Stammeszugehörigkeit unsicher. Möglicherweise handelt es sich bei den Graptolithina um eine Klasse, die dem Stamm Hemichordata zuzuordnen ist. Diese Vermutung beruht auf der Ähnlichkeit mit Skeletten der Hemichordaten Pterobranchen (Flügelkiemern). Die Graptolithen bauten röhrenförmige Skelette aus Skleroprotein. Die Anfangskammer der Kolonien (Rhabdosome) wird als Sicula bezeichnet. Aus ihr gehen röhren- oder becherförmige Theken hervor, in denen die Einzeltiere (Zooide) sassen, die untereinander durch Stolone (Weichteilstränge) verbunden waren. Bei den frühesten Graptolithen waren noch zwei Arten von Theken ausgebildet: grössere Autotheken und kleinere Bitheken. Letztere verschwanden bei der Entwicklung zur planktischen Lebensweise. Basierend auf ihrer scheinbaren Lebensform unterscheidet man sessile, planktische oder hemiplanktische und inkrustierende Formen.


Die frühesten Graptolithen waren sessil und erschienen im Kambrium mit der Ordnung Dendroidea (Abb. 1). Die buschförmigen Kolonien der meisten Dendroidea waren mit einer Haftscheibe oder direkt mit der Sicula am Substrat befestigt. Eine Ausnahme bildete die wichtige Gattung Dictyonema, die im Ordovizium zu einer hemiplanktischen Lebensweise überging und von der die Entwicklung zu planktischen Formen ausging. Durch Reduktion der Anzahl der Theken und der Arme entwickelte sich aus den Dendroidea die Ordnung Graptoloidea, deren Angehörige ausnahmslos planktisch oder hemiplanktisch waren. Die Entwicklung der Graptoloidea erfolgte in vier Stadien: a) Zu Beginn des Ordoviziums erfolgte der Übergang von sessiler zu planktischer Lebensweise. b) Gegen Ende des Tremadoc erfolgte der Übergang von den dimorphen Theken der Dendroidea zu den monomorphen Theken der Graptoloidea. c) Im Arenig entstanden Formen mit zweizeiligen axonophoren Rhabdosomen. d) Im frühen Silur entstanden die einzeiligen axonophoren Rhabdosome (z.B. Monograptus, Abb. 2).


Die Wichtigkeit der Graptolithen beruht auf der Kurzlebigkeit vieler Gattungen und Arten, die oft nur zwischen ein und fünf Mio. Jahre existierten, wodurch eine sehr genaue Zonierung möglich ist. Viele Graptolithen waren aufgrund ihrer planktischen Lebensweise weit verbreitet. Mit ihrer Hilfe sind daher auch überregionale Korrelationen möglich. So charakterisiert das erste Erscheinen von Parakidograptus acuminatus weltweit den Beginn des Silurs und das von Monograptus uniformis den Beginn des Devons.




GraptolithenGraptolithen 1: Lebensbild eines dendroiden Graptolithen.

GraptolithenGraptolithen 2: Bau der Sicula eines Monograptus.
 
 

 

 

 
 
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